Μία Εισαγωγή στη Μαθηματική Βιολογία

Abstract

«Τα Μαθηματικά είναι το επόμενο μικροσκόπιο της Βιολογίας, αλλά καλύτερο. Η Βιολογία είναι η επόμενη Φυσική των Μαθηματικών, αλλά καλύτερη» είναι ο τίτλος μιας εργασίας του J. E. Cohen, που αποτελεί μια ιδιαίτερα επιτυχημένη εικονοποίηση της εντυπωσιακής εξέλιξης της Μαθηματικής Βιολογίας κατά τον 21ο αιώνα. Τα Μαθηματικά παρέχουν τα κατάλληλα μέσα για την αντιμετώπιση πολύπλοκων βιολογικών συστημάτων σε διάφορα επίπεδα οργάνωσης και είναι έτσι εξαιρετικά αποτελεσματικά (και) στη Βιολογία. Το παρόν σύγγραμμα αποσκοπεί στην παρουσίαση βασικών και πιο προωθημένων μεθόδων των Διαφορικών Εξισώσεων (Συνήθων (ΣΔΕ) και Μερικών (ΜΔΕ)), Δυναμικών Συστημάτων και Εφαρμοσμένων Μαθηματικών μέσω εφαρμογών στη Βιολογία. Παρουσιάζονται στοιχεία των εξής περιοχών της Μαθηματικής Βιολογίας: Οικολογία, Επιδημιολογία, Βιοχημική Κινητική και Διάχυση. Στο πρώτο μέρος (Οικολογία), εισάγονται και μελετώνται τα ακόλουθα μοντέλα: εκθετικό (συνεχές και διακριτό), λογιστικό (χωρίς και με επίδραση Allee), περισσοτέρων του ενός πληθυσμών (αλληλεπίδρασης πληθυσμών), Lotka-Volterra (βασικό, η πρώτη και η δεύτερη παραλλαγή του). Στο δεύτερο μέρος (Επιδημιολογία), εισάγονται και μελετώνται τα δυναμικά επιδημιολογικά μοντέλα κλάσεων και μελετάται το μοντέλο SIR (χωρίς και με δημογραφικούς όρους). Στο τρίτο μέρος (Βιοχημική Κινητική) εισάγονται και μελετώνται τα βασικά στοιχεία της θεωρίας χημικών αντιδράσεων, το βασικό μοντέλο ενζυμικής κατάλυσης, η τυπική και η αντίστροφη υπόθεση της σχεδόν σταθερής κατάστασης, καθώς και διάφορα μοντέλα αυτοκατάλυσης. Στο τέταρτο μέρος (Διάχυση) εισάγονται και μελετώνται τα βασικά μοντέλα (εκθετικό και λογιστικό) με όρο διάχυσης και η έννοια του δείκτη μοτίβου. Το απαραίτητο μαθηματικό υπόβαθρο παρουσιάζεται και αναπτύσσεται στο τέλος κάθε κεφαλαίου, μετά τη μελέτη του βιολογικού προβλήματος και συμπεριλαμβάνει: στοιχεία της βασικής θεωρίας των Προβλημάτων Αρχικών Τιμών (ΠΑΤ) για ΣΔΕ, διακριτοποίηση ΠΑΤ, ανάλυση ευστάθειας (γραμμικοποίηση, συναρτήσεις Lyapunov, περιοδικές λύσεις αυτόνομων ΠΑΤ), διακλάδωση, οριακούς κύκλους και διακλάδωση Hopf, βασική θεωρία Poincaré-Bendixson, εισαγωγή στην έννοια της αδιαστατοποίησης, των τοπικά προσεγγιστικών λύσεων και της συναρμογής τους, Προβλήματα Αρχικών-Συνοριακών Τιμών (ΠΑΣΤ) για ΜΔΕ δεύτερης τάξης, εκφυλισμένα και γνήσια ΠΑΣΤ, αρχή μεγίστου/ελαχίστου, σειρές Fourier, προβλήματα ιδιοτιμών Sturm-Liouville, στάσιμες λύσεις και την ευστάθειά τους, το αυτόνομο γνήσιο ΠΑΣΤ για την ημιγραμμική εξίσωση διάχυσης και εξάρτηση στάσιμων λύσεων από παραμέτρους.

“Mathematics is Biology’s Next Microscope, Only Better; Biology is Mathematics’ Next Physics, Only Better” is the title of a paper by J. E. Cohen, that gives a particularly successful illustration of the impressive development of Mathematical Biology in the 21st century. Mathematics provides the appropriate means to deal with complex biological systems at various levels of organization and is thus extremely effective (also) in Biology. This book aims to present basic and more advanced methods of Differential Equations (Ordinary (ODE) and Partial (PDE)), Dynamical Systems and Applied Mathematics through applications in Biology. Elements of the following areas of Mathematical Biology are presented: Ecology, Epidemiology, Biochemical Kinetics and Diffusion. In the first part (Ecology), the following models are introduced and studied: exponential (continuous and discrete), logistic (without and with the Allee effect), multi-population (population interaction), Lotka-Volterra (basic, first and second variant of). In the second part (Epidemiology), dynamic epidemiological compartmental models are introduced and studied, and the SIR model (without and with demographic terms) is also studied. In the third part (Biochemical Kinetics), the basic elements of chemical reaction theory, the basic model of enzyme catalysis, the standard and the inverse quasi-steady state hypotheses, and various models of autocatalysis are introduced and studied. In the fourth part (Diffusion) the basic models (exponential and logistic) with a diffusion term and the concept of the pattern index are introduced and studied. The necessary mathematical background is presented and developed at the end of each chapter, after the study of the biological problem and includes: elements of the basic theory of Initial Value Problems (IVPs) for ODEs, discretization of IVPs, stability analysis (linearization, Lyapunov functions, periodic solutions of autonomous IVPs), bifurcation, limit cycles and Hopf bifurcation, basic Poincaré-Bendixson theory, introduction to the concept of non-dimensionalization, locally approximate solutions and their matching, Initial-Boundary Value Problems (IBVPs) for second-order PDEs, degenerate and standard IBVPs, maximum/minimum principle, Fourier series, Sturm-Liouville eigenvalue problems, stationary solutions and their stability, the autonomous standard IBVP for the semilinear diffusion equation and the dependence of stationary solutions on parameters.